德系西門(mén)塔爾牛（弗萊維赫）育種體系

任紅艷 許尚忠 李俊雅

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所

摘要：德系西門(mén)塔爾牛又名弗萊維赫，是歐洲著名的乳肉兼用品種。本文重點(diǎn)介紹了弗萊維赫牛遺傳評(píng)定方法和育種組織體系。在德系西門(mén)塔爾牛育種體系中，政府只在宏觀(guān)上監(jiān)督育種組織和遺傳評(píng)定工作。育種協(xié)會(huì)和人工授精協(xié)會(huì)遵循市場(chǎng)價(jià)格杠桿，通過(guò)拍賣(mài)等形式充分調(diào)動(dòng)農(nóng)戶(hù)的育種積極性，使農(nóng)戶(hù)、育種協(xié)會(huì)和人工授精協(xié)會(huì)都能在育種過(guò)程中獲得經(jīng)濟(jì)效益，從而保證育種計(jì)劃的順利實(shí)施。

關(guān)鍵詞：德系西門(mén)塔爾牛 遺傳評(píng)定 育種體系

Breeding System of German Simmental

Ren Hongyan   Xu Shangzhong   Li Junya

(Institute of Animal Science, CAAS, Beijing,  100094, China)

Abstract:  German Simmental ( Fleckvieh) is a famous dual-purpose breed in Europe. Genetic evaluation and breeding system of fleckvieh were discussed in this paper. The government only play a superintendence role in German Simmental breeding system. Breeding association and A.I. Association cooperate together to motivate the breeding enthusiasm of farmers by market economic, and they can all benefit from this system, therefore the breeding plan can be easily implemented.

Keywords: German Simmental, Genetic evaluation, Breeding system

德系西門(mén)塔爾牛（弗萊維赫牛）是由瑞士西門(mén)塔爾牛和德系紅荷斯坦雜交，并引入部分其他品種血液選育而成，有近150年的育種歷史。尤其在廣泛推廣人工授精Al(Artificial Insemination)和胚胎移植MOET（Multiple Ovulation and Embryo Transfer）技術(shù)后，育種體系不斷完善和發(fā)展，乳肉生產(chǎn)性能也得到顯著提高。圖1為2006年巴伐利亞西門(mén)塔爾牛育種技術(shù)路線(xiàn)。

無(wú)論公牛還是母牛，選擇的主要依據(jù)都是基于經(jīng)濟(jì)效益的總性能指數(shù)GZW(Gezamt Zuchtwert)和外貌體型評(píng)定。因此，準(zhǔn)確的遺傳評(píng)定結(jié)果是育種的前提和基礎(chǔ)。此外，政府、農(nóng)戶(hù)、育種協(xié)會(huì)和人工授精協(xié)會(huì)也是育種體系的重要組成部分。政府通過(guò)制定育種法來(lái)規(guī)范育種登記、人工授精等工作，農(nóng)戶(hù)通過(guò)會(huì)員制的形式加入地方育種協(xié)會(huì)和人工授精協(xié)會(huì)，它們之間形成了既相對(duì)獨(dú)立又互相依靠的系統(tǒng)、科學(xué)的德系西門(mén)塔爾牛育種體系。

一 、德系西門(mén)塔爾牛遺傳評(píng)定方法

德系西門(mén)塔爾牛遺傳評(píng)定工作分別由德國(guó)和奧地利的3家相對(duì)獨(dú)立的機(jī)構(gòu)聯(lián)合完成，這在一定程度上可似保證評(píng)定結(jié)果的公正性。目前政府對(duì)弗萊維赫牛選擇的主要依據(jù)是總性能指數(shù)( GZW)，每隔3～5年，他們會(huì)根據(jù)市場(chǎng)價(jià)格對(duì)總性能指數(shù)進(jìn)行調(diào)整。表1為2006年11月最新修改后的總性能指數(shù)。GZW不僅是個(gè)體綜合經(jīng)濟(jì)效益指數(shù)，同時(shí)，它也反映了德國(guó)弗菜維赫牛的育種目標(biāo)，即在追求乳用、肉用和適應(yīng)性協(xié)調(diào)發(fā)展的同時(shí)，獲得最大的經(jīng)濟(jì)效益。

表1  弗萊維赫牛新舊總性能指數(shù)對(duì)比

Christian Fuerst提供

注：其中乳用性能經(jīng)濟(jì)重要性是指每增加1千克產(chǎn)品所增加的經(jīng)濟(jì)效益（歐元），其它性狀經(jīng)濟(jì)重要性是指育種值每提高1個(gè)單位所帶來(lái)的經(jīng)濟(jì)效益（歐元）。

1.1  乳用性狀遺傳評(píng)定

德國(guó)家畜育種研究所于2002年開(kāi)始和芬蘭合作，聯(lián)合開(kāi)發(fā)了適用于弗萊維赫和德國(guó)黃牛的多性狀約化隨機(jī)回歸測(cè)定日模型。模型中將泌乳量按不同的胎次劃分為3個(gè)不同的相關(guān)性狀，同時(shí)，通過(guò)正交變換，大大減少了方程組的個(gè)數(shù)，節(jié)省了計(jì)算時(shí)間；由于不同地區(qū)數(shù)據(jù)環(huán)境效應(yīng)（氣候、地理和管理等因素）差別較大，模型中還考慮了方差異質(zhì)性，以提高遺傳評(píng)定的準(zhǔn)確性。乳脂量和乳蛋白量也是采用同樣的模型進(jìn)行分析，所公布的育種值為3個(gè)胎次的平均育種值，用305天的產(chǎn)量表示（從第8天到312天），即305天泌乳量、乳脂量和乳蛋白量。

遺傳基礎(chǔ)是設(shè)某一時(shí)期之前的3年內(nèi)出生的所有在冊(cè)公牛平均育種值為100，并逐年向前滾動(dòng)。

與傳統(tǒng)的全期動(dòng)物模型相比，采用多性狀隨機(jī)回歸測(cè)定日模型會(huì)影響到公牛的排序，尤其對(duì)母牛排序影響更大。這主要是由于新的方法是從測(cè)定日水平對(duì)環(huán)境效應(yīng)進(jìn)行校正，并考慮了異質(zhì)性方差，因此遺傳評(píng)估的準(zhǔn)確性更高。

隨機(jī)回歸測(cè)定日模型的另一優(yōu)越性體現(xiàn)在它更適用于德國(guó)和奧地利進(jìn)行國(guó)際間種公牛聯(lián)合育種。還可以同時(shí)估計(jì)泌乳持續(xù)力（即60天的泌乳量占280天泌乳量的百分比），這些改進(jìn)對(duì)于弗萊維赫牛的遺傳評(píng)定來(lái)說(shuō)是一個(gè)新的里程碑。

1.2  肉用性狀的遺傳評(píng)定

肉用性狀的遺傳評(píng)定是在弗萊維赫、德國(guó)黃牛、品茲高爾和德國(guó)灰牛等多個(gè)兼用品種間同時(shí)進(jìn)行的。德國(guó)和奧地利的肉用性能數(shù)據(jù)主要來(lái)自于5個(gè)測(cè)定體系，即后備種公牛站內(nèi)測(cè)定（測(cè)定期為112日齡到420日齡）、后備種公牛田間測(cè)定（測(cè)定期為從出生到出售時(shí)間）、站內(nèi)后裔測(cè)定（測(cè)定期為112天到450天）、育肥場(chǎng)后裔測(cè)定和屠宰場(chǎng)后裔測(cè)定。測(cè)定性狀包括測(cè)定期日增重、肌肉度評(píng)分、胴體凈日增重、歐盟胴體等級(jí)和屠宰率等（后備種公牛的測(cè)定不包括屠宰性狀）。

其中，肌肉度評(píng)分是指從1（極瘦）～9（極胖）分的線(xiàn)性評(píng)分方法；歐盟胴體等級(jí)是由專(zhuān)門(mén)評(píng)定人員根據(jù)胴體產(chǎn)肉量(E、U、R、O、P)和脂肪含量(1、2、3、4、5)對(duì)胴體的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，E 3為最高等級(jí)；胴體凈日增重是在假定出生重為零的條件下計(jì)算的，因?yàn)樵诘聡?guó)不測(cè)量犢牛的出生重。

受測(cè)定費(fèi)用等限制因素，目前所使用的數(shù)據(jù)大部分來(lái)自于屠宰場(chǎng)。統(tǒng)計(jì)分析模型為多性狀動(dòng)物模型，固定效應(yīng)中包括品種效應(yīng)。目前的肉用指數(shù)中包括3個(gè)目標(biāo)性狀：胴體凈日增重、歐盟胴體等級(jí)和屠宰率。

1.3  適應(yīng)性的遺傳評(píng)定

除上述的泌乳持續(xù)力以外，適應(yīng)性還包括使用年限、繁殖力（父系、母系）、產(chǎn)犢難易度（父系、母系）、死胎率（父系、母系）、體細(xì)胞數(shù)和泌乳速度。

繁殖力是指90天不返情率，即1頭公牛的所有與配母牛在第一次輸精后90天內(nèi)不返情的比例。它是反映個(gè)體適時(shí)產(chǎn)生后代能力的指標(biāo)。在德國(guó)，除荷斯坦以外。其他品種牛的繁殖力都是用同樣的動(dòng)物模型來(lái)估計(jì)。

德國(guó)產(chǎn)犢難易度采用4分制標(biāo)準(zhǔn)，A為無(wú)需助產(chǎn)或1人助產(chǎn)，B為1人以上或機(jī)械助產(chǎn)，C為獸醫(yī)助產(chǎn)，D為手術(shù)。死胎定義為產(chǎn)死胎或犢牛48小時(shí)內(nèi)死亡。由于域性狀模型計(jì)算時(shí)間長(zhǎng)，需要相當(dāng)于線(xiàn)性模型3～5倍的時(shí)間。所以他們?cè)诋a(chǎn)犢難易度和死胎率的評(píng)定中首先將觀(guān)測(cè)值根據(jù)出現(xiàn)的頻率進(jìn)行轉(zhuǎn)換，然后用基于BLUP的多性狀動(dòng)物模型進(jìn)行育種值估計(jì)。

在體細(xì)胞數(shù)的分析中采用的是多性狀測(cè)定日模型。體細(xì)胞數(shù)是反映乳房健康程度的重要指標(biāo)，弗萊維赫牛的平均體細(xì)胞數(shù)僅為18萬(wàn)，這也是該品種的優(yōu)越性所在。

在德國(guó)和奧地利的不同地區(qū)，泌乳速度的測(cè)定方法也不盡相同。在巴伐利亞，泌乳速度和泌乳量一樣每月抽測(cè)一次，而且全部采用LactoCorder儀器測(cè)定。它是根據(jù)泌乳速度生物學(xué)曲線(xiàn)，自動(dòng)記錄泌乳速度大于0.2kg/min時(shí)期內(nèi)的泌乳量，然后計(jì)算平均泌乳速度。而德國(guó)的巴登威滕堡和奧地利的泌乳速度每個(gè)胎次只測(cè)定一次，且采用秒表測(cè)定，受人為影響比較大。因此，在兩國(guó)的聯(lián)合遺傳評(píng)定中，根據(jù)測(cè)定方法的不同，將泌乳速度看作是兩個(gè)不同的性狀來(lái)處理，分析模型也有所不同，前者為測(cè)定日模型，后者為動(dòng)物模型。

1.4  外貌體型評(píng)定

雖然體型性狀本身并無(wú)直接經(jīng)濟(jì)意義。但它與經(jīng)濟(jì)性狀高度相關(guān)，因此各個(gè)國(guó)家都將體型外貌評(píng)定納入性能測(cè)定體系中。體型評(píng)分對(duì)兼用品種尤為重要，它是育種者進(jìn)行種牛選擇的重要參考依據(jù)。德國(guó)弗萊維赫牛和瑞士褐牛的遺傳評(píng)定是與法國(guó)和意大利聯(lián)合進(jìn)行的。其中最大的改進(jìn)是所有評(píng)定員都使用掌上電腦進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)數(shù)據(jù)的輸入，電腦與數(shù)據(jù)庫(kù)相連，他們只需輸入母牛號(hào)，電腦會(huì)自動(dòng)調(diào)出該個(gè)體的所有信息（年齡、胎次等），并根據(jù)轉(zhuǎn)換標(biāo)準(zhǔn)直接將測(cè)定數(shù)值轉(zhuǎn)換為線(xiàn)性體型評(píng)分。這不僅節(jié)約數(shù)據(jù)錄入所需的勞動(dòng)力，同時(shí)也大大提高了評(píng)定的準(zhǔn)確性。

德國(guó)弗萊維赫牛采用9分制線(xiàn)性體型評(píng)定法，即用1～9分來(lái)描述從一個(gè)極端到另一個(gè)極端的不同狀態(tài)。其中包括19個(gè)線(xiàn)性性狀（體高、尻長(zhǎng)、腰角寬、胸深、尻傾斜、后腿彎曲、膝關(guān)節(jié)粗細(xì)、蹄角傾斜度、蹄厚、乳房連接、前乳房長(zhǎng)度、后乳房長(zhǎng)度、乳房縱溝、乳房底部、乳頭長(zhǎng)度、乳頭粗細(xì)、前乳頭位置、后乳頭位置和附乳頭）和4個(gè)整體性狀（體軀、肌肉、肢蹄和乳房）。然后利用單性狀動(dòng)物模型分別進(jìn)行各個(gè)性狀的育種值估計(jì)，并將估計(jì)結(jié)果用柱型圖表示，使人很直觀(guān)的就可以看出各個(gè)性狀的水平。

為確保評(píng)估的準(zhǔn)確性，每次遺傳評(píng)定后，他們都要對(duì)評(píng)估結(jié)果作進(jìn)一步的研究。首先確定所估計(jì)的育種值是否準(zhǔn)確無(wú)誤，然后用Verify程序(Klei et al. 2002)將該育種值與前一次育種值對(duì)比，核對(duì)無(wú)誤后方可公布。

二、 政府在育種中的作用

在歐共體家畜育種法框架下，德國(guó)政府通過(guò)法律法規(guī)的形式認(rèn)定、監(jiān)督本國(guó)育種組織，并對(duì)生產(chǎn)性能測(cè)定、遺傳評(píng)定等進(jìn)行了更詳細(xì)的約定。

德國(guó)弗萊維赫牛育種組織為南部養(yǎng)牛者聯(lián)合會(huì)，各地區(qū)又下設(shè)地方弗萊維赫牛品種協(xié)會(huì)。它們必須擁有育種群體及育種計(jì)劃，是非政府組織，但必須由政府批準(zhǔn)，依據(jù)法律規(guī)定，負(fù)責(zé)本地區(qū)的種畜登記，執(zhí)行育種計(jì)劃。德國(guó)政府還依法監(jiān)督人工授精組織的授精站、凍精庫(kù)、胚胎生產(chǎn)、采集等工作，要求他們與育種組織組成育種聯(lián)合會(huì)，共同協(xié)作，以執(zhí)行育種計(jì)劃。

德國(guó)政府特別重視性能測(cè)定及遺傳評(píng)定工作。他們有獨(dú)立的測(cè)定機(jī)構(gòu)( LKV)，根據(jù)ICAR國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行乳用性能測(cè)定，每月把測(cè)定結(jié)果及時(shí)反饋給農(nóng)戶(hù)。而遺傳評(píng)定工作是完全由政府資助的獨(dú)立組織( LFL)承擔(dān)。現(xiàn)在弗萊維赫牛每年進(jìn)行三次遺傳評(píng)定。每次遺傳評(píng)定結(jié)束后，LFL會(huì)及時(shí)通過(guò)網(wǎng)站、雜志等媒體公布評(píng)定結(jié)果。同時(shí)，還推薦25頭公牛為育種計(jì)劃中的主力公牛。各育種聯(lián)合會(huì)（包括育種協(xié)會(huì)和人工授精組織）在遺傳評(píng)定結(jié)果公布后，及時(shí)組織召開(kāi)會(huì)議，討論這些最新信息，共同執(zhí)行該地區(qū)的育種計(jì)劃。

三 、農(nóng)戶(hù)積極參與育種工作并從中受益

農(nóng)戶(hù)從事這一行業(yè)除了興趣外，更主要的是經(jīng)濟(jì)效益。巴伐利亞西門(mén)塔爾牛從業(yè)人員的收入主要來(lái)自四方面：牛奶出售、公牛犢拍賣(mài)（用于育肥）、種公牛拍賣(mài)和淘汰母牛屠宰出售。在德國(guó)，牛奶的收購(gòu)價(jià)格也很低，純利潤(rùn)有時(shí)每升僅1歐分。因此，要獲得理想的經(jīng)濟(jì)效益，農(nóng)民除了需要掌握飼草料種植、飼養(yǎng)管理等技術(shù)外，更注重自己牛群遺傳水平的提高。

首先，農(nóng)戶(hù)普遍接受由LKV組織的泌乳性能測(cè)定體系(MLP)。通過(guò)這種方式，農(nóng)場(chǎng)主可以了解到農(nóng)場(chǎng)當(dāng)中哪些牛是最好的，而且通過(guò)與其它農(nóng)場(chǎng)的比較主可以了解自己農(nóng)場(chǎng)所處的水平和存在的問(wèn)題，以便采取措施進(jìn)行修正。因此，雖然這項(xiàng)工作費(fèi)用很高，農(nóng)戶(hù)十分重視并愿意為其支付高額費(fèi)用。從圖l可以看出，在2006年95萬(wàn)頭弗萊維赫母牛群體中，有74萬(wàn)多都處于MLP體系中。這為提高遺傳評(píng)定準(zhǔn)確性提供了充足的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

其次，它們利用優(yōu)秀種公牛來(lái)提高群體的遺傳質(zhì)量。每次遺傳評(píng)定結(jié)果公布后，它們會(huì)結(jié)合自己的知識(shí)和價(jià)格等因素選擇適當(dāng)?shù)墓�牛進(jìn)行配種。一些飼養(yǎng)管理水平較好的農(nóng)戶(hù)為充分利用母牛的遺傳潛力，還積極開(kāi)展胚胎移植工作。這也是MOET育種體系得以順利實(shí)施的重要原因。當(dāng)然，超數(shù)排卵和胚胎移植價(jià)格不菲，也需要農(nóng)戶(hù)自己支付。但與遺傳素質(zhì)提高所帶來(lái)的經(jīng)濟(jì)效益相比，這項(xiàng)技術(shù)對(duì)農(nóng)戶(hù)來(lái)說(shuō)是相當(dāng)有利可圖的。

農(nóng)戶(hù)對(duì)種公牛的培育也很感興趣。如果他們培育的公牛能在拍賣(mài)市場(chǎng)被人工授精協(xié)會(huì)選中，價(jià)格至少在3，000歐元以上，優(yōu)秀個(gè)體甚至高達(dá)20，000歐元。由于各人工授精協(xié)會(huì)競(jìng)爭(zhēng)購(gòu)買(mǎi)優(yōu)秀后備種公牛，這使得農(nóng)戶(hù)在種公牛培育中能獲得豐厚的利潤(rùn)。

四、育種協(xié)會(huì)是實(shí)施育種方案的平臺(tái)

在巴伐利亞，每個(gè)地區(qū)都有自己的弗萊維赫牛育種協(xié)會(huì)，負(fù)責(zé)該地區(qū)的種牛登記、性能測(cè)定、活牛拍賣(mài)等工作。農(nóng)戶(hù)以會(huì)員制的形式自愿加入?yún)f(xié)會(huì)，參與育種方案的實(shí)施，并可以享受約40%的價(jià)格優(yōu)惠。例如，普通農(nóng)戶(hù)若為自家牛進(jìn)行超數(shù)排卵和胚胎移植，一般需要付500歐元左右；若協(xié)會(huì)選擇自己會(huì)員農(nóng)戶(hù)家的牛進(jìn)行MOET育種計(jì)劃時(shí)，農(nóng)戶(hù)只需支付300歐元。在這種方式的鼓勵(lì)下，很多農(nóng)民都加入了育種協(xié)會(huì)。

在巴伐利亞，每個(gè)弗萊維赫牛育種協(xié)會(huì)都有自己的拍賣(mài)市場(chǎng)。無(wú)論犢牛、母牛、還是用于育種的后備公牛出售，都要通過(guò)拍賣(mài)市場(chǎng)來(lái)實(shí)現(xiàn)。農(nóng)戶(hù)賣(mài)牛需要交場(chǎng)地費(fèi)，買(mǎi)主買(mǎi)牛需要交手續(xù)費(fèi)。此外，在拍賣(mài)市場(chǎng)，飼料獸藥、機(jī)械設(shè)備、活畜運(yùn)輸?shù)葟S(chǎng)商也紛紛踴躍參加。因此，通過(guò)拍賣(mài)不僅實(shí)現(xiàn)了農(nóng)戶(hù)、育種協(xié)會(huì)和人工授精協(xié)會(huì)的經(jīng)濟(jì)效益，也帶動(dòng)了一系列相關(guān)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。此外，在拍賣(mài)前協(xié)合工作人員還要對(duì)體重、泌乳量、體型評(píng)定等方面進(jìn)行測(cè)定。所以，拍賣(mài)的過(guò)程也是性能測(cè)定體系的重要組成部分。

五、人工授精協(xié)會(huì)承擔(dān)種公牛培育的重要任務(wù)

當(dāng)人工授精協(xié)會(huì)從拍賣(mài)市場(chǎng)購(gòu)買(mǎi)青年公牛后，最初每頭牛采精只生產(chǎn)5，000支凍精。而后，這些公牛就進(jìn)入閑置階段。到后裔測(cè)定成績(jī)公布后（三年后），有20%的公牛會(huì)通過(guò)后測(cè)被確定為驗(yàn)證公牛，允許進(jìn)行采精和銷(xiāo)售。

除凍精銷(xiāo)售外，一些人工授精協(xié)會(huì)（如德國(guó)寶牛育種中心）還對(duì)農(nóng)戶(hù)開(kāi)展人工輸精、胚胎移植、妊娠檢查、疾病防治、技術(shù)培訓(xùn)等服務(wù)。很多農(nóng)戶(hù)通過(guò)協(xié)議以會(huì)員制的形式加入人工授精協(xié)會(huì)，這樣，他們?cè)诋a(chǎn)品和服務(wù)上都可以享受價(jià)格上的優(yōu)惠。

基于以上科學(xué)、嚴(yán)格的遺傳評(píng)定和育種體系，德系西門(mén)塔爾牛經(jīng)過(guò)50年的選育，全群平均泌乳量增加了近4，000千克，18月齡公牛屠宰率達(dá)58%～59%，農(nóng)戶(hù)真正在育種過(guò)程中獲得了效益。

小結(jié)

在德系西門(mén)塔爾牛育種體系中，政府只在宏觀(guān)上監(jiān)督育種組織和遺傳評(píng)定工作，并沒(méi)有直接參與育種計(jì)劃的實(shí)施。而農(nóng)戶(hù)與品種協(xié)會(huì)和人工授精協(xié)會(huì)間通過(guò)會(huì)員制形式建立了密切的合作關(guān)系。尤其是品種協(xié)會(huì)的拍賣(mài)市場(chǎng)，在育種中發(fā)揮了重要作用。在拍賣(mài)市場(chǎng)，遵循市場(chǎng)價(jià)格杠桿，農(nóng)戶(hù)、品種協(xié)會(huì)、人工授精協(xié)會(huì)以及相關(guān)廠(chǎng)商都在這里實(shí)現(xiàn)了各自的經(jīng)濟(jì)效益，這是育種計(jì)劃得以順利實(shí)施的重要保障。

致謝：本項(xiàng)目受德圍寶牛育種中心資助，在此深表感謝。

主要參考文獻(xiàn)

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4. H.J.Schild et al. Across country genetic evaluation of beef traits in middle European dual purpose breeds. Proc. Interbull  meeting.  Bu11.2003,  No.3 1:158-162

5. Christian Fuerst et al. Joint genetic evaluation for fertility in Austria and Germany. Proc. Interbull meeting. Bu11.2002, No.29:73-76

6. Christian Fuerst et al. Multivariate genetic evaluation for calving ease and stillbirth in  Austria and Germany. Proc.lnterbull meeting.  Bull.2003, No.3 1:47-5 1

7. Dodenhoff et al. Results from a joint progeny testing program in Simmental. Proc. Interbull meeting. Bu11.2002, No.31:137-141